משתמש:Asaf M/ארכאו-גנטיקה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

ארכאוגנטיקה היא חקר ה-DNA העתיק.

חקר זה מתבצע באמצעות שיטות גנטיות מולקולריות שונות וניתן ליישום בניתוח גנטי על דגימות של בני אדם, בעלי חיים וצמחים. ניתן להפיק DNA עתיק מדגימות מאובנים שונים הכוללים עצמות, קליפות ביצים ורקמות שנשמרו באופן מלאכותי. ארכאוגנטיקה מספקת עדויות גנטיות לנדידת קבוצות אוכלוסייה עתיקות, [1] אירועי ביות ואבולוציה של צמחים ובעלי חיים. [2] ה-DNA העתיק המוצלב עם ה-DNA של אוכלוסיות גנטיות מודרניות יחסית, מאפשר לחוקרים להפעיל מחקרי השוואה. [3]

בפברואר 2021, מדענים דיווחו כי ה- DNA העתיק ביותר שרוצף אי פעם שוחזר בהצלחה מממותה בת למעלה ממיליון שנים. [4][5]

אטימולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מקור השם ארכאוגנטיקה נובע משתי מילים בשפה היוונית: arkhaios, שפירושה "עתיק", והמונח גנטיקה, שמשמעותה "חקר התורשה". [6]

את המונח ארכאוגנטיקה הגה הארכאולוג קולין רנפרו. [7]

היסטוריה של המחקר[עריכת קוד מקור | עריכה]

שימור DNA ממאובנים[עריכת קוד מקור | עריכה]

חשיפת מאובנים מתחילה בבחירת אתר חפירה. אתרי חפירה פוטנציאליים מזוהים בדרך כלל לפי המינרלוגיה של המיקום וזיהוי חזותי של עצמות ושרידים ביולוגים באזור. עם זאת, ישנן דרכים נוספות לגלות אזורי חפירה באמצעות טכנולוגיית שונות כגון: פלואורסצנצית קרני רנטגן ניידת בשטח [8] ושימוש בכלי שחזור סטריאו (סטריאו עמוק?). [9] הכלים המשמשים כוללים סכינים, מברשות ומגרפות מחודדות המסייעות בסילוק שכבות עפר ממאובנים. [10]

כדי למנוע זיהום ה- DNA העתיק, דגימות מטופלות עם כפפות ומאוחסנות ב-20 מעלות צלזיוס מיד לאחר חשיפתו. הבטחה שדגימת המאובנים מנותחת במעבדה שלא שימשה לניתוח DNA אחר עשויה למנוע זיהום גם כן. [10] [11] עצמות נטחנות לאבקה ומטופלות בתמיסה לפני תהליך תגובת שרשרת הפולימראז (PCR). [11] דגימות להגברת DNA אינן בהכרח עצמות מאובנים. ניתן להשתמש בעור שמור, שמור במלח או מיובש באוויר, גם במצבים מסוימים. [12]

שימור ה-DNA קשה מכיוון שהאבון העצם מתכלה וה-DNA משתנה כימית, בדרך כלל על ידי חיידקים ופטריות באדמה. הזמן הטוב ביותר להפקת דנ"א ממאובן הוא כאשר הוא יצא טרי מהאדמה מכיוון שהוא מכיל פי שישה מה-DNA בהשוואה לעצמות מאוחסנות. טמפרטורת אתר המיצוי משפיעה גם על כמות ה-DNA שניתן להשיג, בולטת בירידה בשיעור ההצלחה בהגברת ה-DNA אם המאובן נמצא באזורים חמים יותר. שינוי דרסטי של הסביבה של מאובן משפיע גם על שימור ה-DNA. מאחר שהחפירה גורמת לשינוי פתאומי בסביבת המאובן, היא עלולה להוביל לשינוי פיזיוכימי במולקולת ה-DNA. יתרה מכך, שימור ה-DNA מושפע גם מגורמים אחרים כמו הטיפול במאובן שנחשף כמו (כגון כביסה, צחצוח וייבוש בשמש), pH, הקרנה, ההרכב הכימי של העצם והאדמה והידרולוגיה . ישנם שלושה שלבים דיאגנטיים של התמדה. השלב הראשון הוא ריקבון חיידקי, אשר מוערך כגורם לפירוק פי 15 של ה-DNA. שלב 2 הוא כאשר העצם מתפרקת כימית, בעיקר על ידי דפורינציה . השלב הדיאגנטי השלישי מתרחש לאחר חפירת המאובן ואחסנה, בו מתרחשת פירוק ה-DNA העצם המהיר ביותר. [11]

שיטות מיצוי DNA[עריכת קוד מקור | עריכה]

לאחר איסוף דגימה מאתר ארכיאולוגי, ניתן לחלץ DNA באמצעות סדרה של תהליכים. [13] אחת השיטות הנפוצות יותר משתמשת בסיליקה ומנצלת את תגובות שרשרת הפולימראז על מנת לאסוף DNA עתיק מדגימות עצמות. [14]

ישנם מספר אתגרים שמוסיפים לקושי כאשר מנסים לחלץ DNA עתיק ממאובנים ולהכינו לניתוח. ה-DNA מתפצל ללא הרף. בזמן שהאורגניזם חי הפיצולים האלה מתוקנים; עם זאת, ברגע שאורגניזם מת, ה-DNA יתחיל להידרדר ללא תיקון. זה מביא לדגימות בעלות גדילי DNA באורך של כ-100 זוגות בסיסים . זיהום הוא אתגר משמעותי נוסף במספר שלבים לאורך התהליך. לעתים קרובות DNA אחר, כגון DNA חיידקי, יהיה קיים בדגימה המקורית. כדי למנוע זיהום יש צורך לנקוט באמצעי זהירות רבים כגון מערכות אוורור נפרדות וחללי עבודה לעבודת מיצוי DNA עתיקה. [15] הדוגמאות הטובות ביותר לשימוש הן מאובנים טריים שכן כביסה לא זהירה עלולה להוביל לצמיחת עובש . [13] DNA המגיע ממאובנים מכיל מדי פעם גם תרכובת המעכבת שכפול DNA. [16] להגיע להסכמה לגבי השיטות הטובות ביותר בהפחתת אתגרים קשה גם בגלל חוסר החזרה שנגרם מהייחודיות של דגימות. [15]

מיצוי DNA מבוסס סיליקה היא שיטה המשמשת כשלב טיהור למיצוי DNA מחפצי עצם ארכיאולוגיים ולהניב DNA שניתן להגביר באמצעות טכניקות של תגובת שרשרת פולימרז (PCR) . [16] תהליך זה פועל על ידי שימוש בסיליקה כאמצעי לקשירת DNA והפרדתו ממרכיבים אחרים של תהליך המאובנים המעכבים הגברה של PCR . עם זאת, סיליקה עצמה היא גם מעכב PCR חזק, ולכן יש לנקוט באמצעים זהירים כדי להבטיח שהסיליקה תוסר מה-DNA לאחר מיצוי. [17] התהליך הכללי להפקת DNA בשיטה המבוססת על סיליקה מתואר על ידי הדברים הבאים: [14]

  1. מנקים את דגימת העצם ומגרדים את השכבה החיצונית
  2. דגימה נאספת מקטע קומפקטי רצוי
  3. הדגימה נטחנת לאבקה דקה ומוסיפה לתמיסת מיצוי כדי לשחרר DNA
  4. תמיסת סיליקה מתווספת וצנטריפוגה כדי להקל על קשירת ה-DNA
  5. מסירים תמיסה מחייבת ומוסיפים חיץ לתמיסה כדי לשחרר את ה-DNA מהסיליקה

אחד היתרונות העיקריים של מיצוי דנ"א על בסיס סיליקה הוא שהיא מהירה ויעילה יחסית, ודורשת רק התקנת מעבדה בסיסית וכימיקלים. זה גם בלתי תלוי בגודל המדגם, מכיוון שניתן להתאים את התהליך כך שיתאים לכמויות גדולות יותר או קטנות יותר. יתרון נוסף הוא שניתן לבצע את התהליך בטמפרטורת החדר. עם זאת, שיטה זו מכילה כמה חסרונות. בעיקר, מיצוי DNA מבוסס סיליקה יכול להיות מיושם רק על דגימות עצמות ושיניים; לא ניתן להשתמש בהם על רקמות רכות . למרות שהם עובדים היטב עם מגוון של מאובנים שונים, הם עשויים להיות פחות יעילים במאובנים שאינם טריים (למשל מאובנים מטופלים למוזיאונים ). כמו כן, זיהום מהווה סיכון לכל שכפול ה-DNA באופן כללי, ושיטה זו עלולה לגרום לתוצאות מטעות אם מיושמת על חומר מזוהם. [14]

תגובת שרשרת פולימראז היא תהליך שיכול להגביר מקטעים של DNA ומשמש לעתים קרובות על DNA עתיק שחולץ. יש לו שלושה שלבים עיקריים: דנטורציה, חישול והרחבה. הדנטורציה מפצלת את ה-DNA לשני גדילים בודדים בטמפרטורות גבוהות. חישול כולל הצמדת גדילי פריימר של DNA לגדילים הבודדים המאפשרים ל-Taq פולימראז להיצמד ל-DNA. הארכה מתרחשת כאשר מוסיפים Taq פולימראז לדגימה ומתאמת זוגות בסיסים כדי להפוך את שני הגדילים הבודדים לשני גדילים כפולים שלמים. [13] תהליך זה חוזר על עצמו פעמים רבות, ובדרך כלל חוזר על עצמו מספר פעמים גבוה יותר כאשר נעשה בו שימוש עם DNA עתיק . [18] כמה בעיות עם PCR הן שזה דורש צמדי פריימרים חופפים ל-DNA עתיק בגלל הרצפים הקצרים. יכול להיות גם "PCR קופץ" שגורם לרקומבינציה במהלך תהליך ה-PCR, מה שיכול להקשות על ניתוח ה-DNA בדגימות לא הומוגניות.

שיטות ניתוח DNA[עריכת קוד מקור | עריכה]

ה-DNA המופק משאריות מאובנים מסודר בעיקר באמצעות רצף מקביל מסיבי, [19] המאפשר הגברה ורצף בו-זמנית של כל מקטעי ה-DNA בדגימה, גם כאשר הוא מפוצל מאוד ובריכוז נמוך. [18] זה כרוך בהצמדת רצף גנרי לכל גדיל בודד שפריימרים גנריים יכולים להיקשר אליו, וכך כל ה-DNA הקיים מוגבר. זה בדרך כלל יקר יותר וזמן רב יותר מאשר PCR, אך בשל הקשיים הכרוכים בהגברת DNA עתיקה הוא זול ויעיל יותר. [18] שיטה אחת של רצף מקביל מאסיבי, שפותחה על ידי Margulies וחב', משתמשת בתחליב PCR ו- pyrosequencing מבוסס חרוזים, [20] ונמצאה חזקה בניתוחים של aDNA מכיוון שהיא מונעת אובדן פוטנציאלי של דגימה, תחרות מצע על תבניות, ו התפשטות שגיאה בשכפול. [21]

הדרך הנפוצה ביותר לנתח רצף aDNA היא להשוות אותו לרצף ידוע ממקורות אחרים, וניתן לעשות זאת בדרכים שונות למטרות שונות.

ניתן לחשוף את זהות המאובן על ידי השוואת רצף ה-DNA שלו לאלו של מינים מוכרים באמצעות תוכנה כמו BLASTN. [21] גישה ארכיאוגנטית זו מועילה במיוחד כאשר המורפולוגיה של המאובן אינה חד משמעית. [22] מלבד זאת, זיהוי מינים יכול להיעשות גם על ידי מציאת סמנים גנטיים ספציפיים ברצף aDNA. לדוגמה, אוכלוסיית הילידים האמריקאית מאופיינת ב- RFLPs מיטוכונדריאלי ספציפיים ומחיקות שהוגדרו על ידי Wallace et al. [23]

מחקר השוואת aDNA יכול גם לחשוף את הקשר האבולוציוני בין שני מינים. ניתן להשתמש במספר הבדלי הבסיס בין ה-DNA של מין קדום לזה של מין קיים קרוב קרוב כדי להעריך את זמן ההיפרדות של שני המינים הללו מהאב הקדמון המשותף האחרון שלהם. [19] הפילוגניה של כמה מינים שנכחדו, כמו זאבי כיס אוסטרליים ועצלני קרקע אמריקאים, נבנתה בשיטה זו. [19] בדרך כלל משתמשים ב- DNA מיטוכונדריאלי בבעלי חיים וב- DNA של כלורופלסט בצמחים למטרה זו מכיוון שיש להם מאות עותקים לתא ולכן הם נגישים יותר בקלות במאובנים עתיקים. [19]

שיטה נוספת לחקור את הקשר בין שני מינים היא באמצעות הכלאה של DNA . מקטעי DNA חד-גדילי משני המינים רשאים ליצור קשרים משלימים זה עם זה. למינים קרובים יותר יש מבנה גנטי דומה יותר, ולכן אות הכלאה חזק יותר. Scholz et al. ביצע הכלאה של הכתם הדרומי על aDNA ניאנדרתלי (שחולץ משאריות מאובנים W-NW ו-Krapina). התוצאות הראו הכלאה חלשה בין אדם לניאנדרתלי והכלאה חזקה בין אדם לאדם מודרני. ההכלאה בין אדם-שימפנזה וניאנדרתל-שימפנזה הם בעלי חוזק חלש דומה. זה מצביע על כך שבני אדם וניאנדרטלים אינם קשורים זה לזה כמו שני פרטים מאותו מין, אבל הם קשורים זה לזה יותר מאשר לשימפנזים. [11]

היו גם כמה ניסיונות לפענח aDNA כדי לספק מידע פנוטיפי בעל ערך של מינים עתיקים. זה נעשה תמיד על ידי מיפוי רצף aDNA על הקריוטיפ של מין שנחקר היטב, אשר חולקים הרבה תכונות פנוטיפיות דומות. [21] לדוגמה, גרין וחב'. השוו את רצף ה-aDNA ממאובן ה-Neanderthal Vi-80 עם רצף כרומוזומי X ו-Y אנושיים מודרניים, והם מצאו דמיון ב-2.18 ו-1.62 בסיסים ל-10,000 בהתאמה, מה שמצביע על כך שדגימת Vi-80 הייתה מאדם זכר. [21] מחקרים דומים אחרים כוללים מציאת מוטציה הקשורה לגמדות בארבידופסיס בכותנה נובית עתיקה, [22] וחקירה על מוקד תפיסת הטעם המר אצל הניאנדרטלים. [24]

יישומים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ארכיאולוגיה אנושית[עריכת קוד מקור | עריכה]

אַפְרִיקָה[עריכת קוד מקור | עריכה]

חושבים שבני אדם מודרניים התפתחו באפריקה לפחות 200 קילו (לפני אלף שנים), [25] עם כמה ראיות המצביעות על תאריך של למעלה מ-300 קילו. [26] בדיקה של DNA מיטוכונדריאלי (mtDNA), DNA של כרומוזום Y ו-DNA של כרומוזום X מצביעה על כך שהאוכלוסייה המוקדמת ביותר שיצאה מאפריקה כללה כ-1500 זכרים ונקבות. [25] הוצע על ידי מחקרים שונים שאוכלוסיות היו "מובנות" גיאוגרפית במידה מסוימת לפני ההתרחבות אל מחוץ לאפריקה; זה מוצע על ידי העת העתיקה של שושלות mtDNA משותפות. [25] מחקר אחד של 121 אוכלוסיות ממקומות שונים ברחבי היבשת מצא 14 "צבירים" גנטיים ולשוניים, המצביעים על מבנה גיאוגרפי עתיק לאוכלוסיות אפריקאיות. [25] באופן כללי, ניתוח גנוטיפי ופנוטיפי הראו "גדולים ומחולקים לאורך חלק ניכר מההיסטוריה האבולוציונית שלהם". [25]

ניתוח גנטי תמך בהשערות ארכיאולוגיות של הגירה בקנה מידה גדול של דוברי בנטו לדרום אפריקה ב-5 קילו בערך. [25] DNA מיקרו-לווין, פולימורפיזמים של נוקלאוטידים בודדים (SNP) ופולימורפיזמים של הכנסה/מחיקה (INDELS) הראו שאוכלוסיות דוברות נילו-סהרה מקורן מסודן. [25] יתר על כן, יש עדויות גנטיות לכך שצאצאים דוברי צ'אד של דוברי נילו-סהרה נדדו מסודן לאגם צ'אד בערך ב-8 קילו. [25] עדויות גנטיות הצביעו גם על כך שאוכלוסיות לא אפריקאיות תרמו תרומה משמעותית למאגר הגנים האפריקאי. [25] לדוגמה, לאנשי בז'ה האפריקאי הסהרה יש רמות גבוהות של DNA כושיטי מזרח תיכוני כמו גם מזרח אפריקאי. [25]

אֵירוֹפָּה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ניתוח של mtDNA מראה שבני אדם מודרניים כבשו את אירואסיה באירוע נדידה בודד בין 60 ל-70 קילו. [1] עדויות גנטיות מראות שהכיבוש של המזרח הקרוב ואירופה אירע לא לפני 50 קילו. [1] מחקר ההפלוגה U הראה התפזרות נפרדות מהמזרח הקרוב הן לאירופה והן לצפון אפריקה. [1]

חלק גדול מהעבודה הנעשית בארכיאוגנטיקה מתמקדת במעבר הניאוליתי באירופה. [27] הניתוח של קוואלי-סבורזה של דפוסים גנטיים-גיאוגרפיים הוביל אותו למסקנה כי הייתה נהירה מסיבית של אוכלוסיות מהמזרח הקרוב לאירופה בתחילת התקופה הנאוליתית. [27] תפיסה זו הובילה אותו "להדגיש מאוד את החקלאים המוקדמים המתרחבים על חשבון אוכלוסיות המזולות הילידיות". [27] אנליזת mtDNA בשנות ה-90, לעומת זאת, סתרה דעה זו. MB ריצ'רדס העריך כי 10-22% מה-mtDNA האירופי הקיים הגיעו מאוכלוסיות המזרח הקרוב בתקופת הניאוליתית. [27] רוב ה-mtDNAs "כבר הוקמו" בקרב קבוצות מזוליתיות ופליאוליתיות קיימות. [27] רוב "שושלות אזור השליטה" של mtDNA אירופאי מודרני מקורם באירוע מייסד של כיבוש מחדש של צפון אירופה לקראת סוף המקסימום הקרחוני האחרון (LGM). [1] מחקר אחד של mtDNA אירופיים קיים מציע כי כיבוש זה התרחש לאחר סיום ה-LGM, אם כי אחר טוען שהוא התרחש לפני כן. [1] [27] ניתוח של קבוצות ההפלוגות V, H ו-U5 תומכים במודל "קולוניזציה חלוצית" של כיבוש אירופי, עם שילוב של אוכלוסיות מחפשות מזון באוכלוסיות הניאוליתית המגיעות. [27] יתר על כן, ניתוח של DNA עתיק, לא רק DNA קיים, שופך אור על כמה נושאים. לדוגמה, השוואה של DNA ניאוליתי ומזוליתי הראתה שהתפתחות החלב קדמה לסבילות רחבה ללקטוז. [27]

דרום אסיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

דרום אסיה שימשה כמסדרון מוקדם העיקרי לפיזור גיאוגרפי של בני אדם מודרניים מחוץ לאפריקה. [28] בהתבסס על מחקרים על קו mtDNA M, היו שהציעו שהדיירים הראשונים של הודו היו דוברי אוסטרו-אסיה שנכנסו ל-45-60 קילו בערך. [28] למאגר הגנים ההודי יש תרומות מהמתיישבים המוקדמים ביותר, כמו גם מאוכלוסיות מערב אסיה ומרכז אסיה מהגירות לא לפני 8 קילו. [28] חוסר השונות בשושלות mtDNA בהשוואה לשושלות כרומוזום Y מצביע על כך שעיקר זכרים השתתפו בנדידות אלו. [28] הגילוי של שני תת-ענפים U2i ו-U2e של שושלת U mtDNA, שהתעוררה במרכז אסיה, "הסתרה" תצוגות של הגירה גדולה ממרכז אסיה להודו, כאשר שני הענפים התפצלו ב-50 קילו. [28] יתר על כן, U2e נמצא באחוזים גדולים באירופה אך לא בהודו, ולהיפך עבור U2i, מה שרומז ש-U2i יליד הודו. [28]

מזרח אסיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ניתוח של רצפי mtDNA ו-NRY (אזור שאינו משלב מחדש של כרומוזום Y) הצביע על כך שההתפזרות העיקרית הראשונה מאפריקה עברה דרך ערב הסעודית והחוף ההודי 50–100 קילו, ופיזור גדול שני התרחש 15–50 קילו מצפון ל ההימלאיה. [29]

נעשתה עבודה רבה כדי לגלות את היקף ההגירות מצפון לדרום ומדרום לצפון בתוך מזרח אסיה. [29] השוואת המגוון הגנטי של קבוצות צפון מזרחיות עם קבוצות דרום מזרחיות אפשרה לארכיאולוגים להסיק שרבות מהקבוצות בצפון מזרח אסיה הגיעו מדרום מזרח. [29] מחקר ה-SNP הפאן-אסייתי (פולימורפיזם נוקלאוטיד בודד) מצא "מתאם חזק ומשמעותי ביותר בין מגוון הפלוטייפ לקווי רוחב", אשר, בשילוב עם ניתוח דמוגרפי, תומך במקרה של כיבוש בעיקר מדרום לצפון של מזרח אסיה. [29] ארכיאוגנטיקה שימשה גם לחקר אוכלוסיות ציידים-לקטים באזור, כמו האיינו מיפן וקבוצות נגריטו בפיליפינים. [29] לדוגמה, מחקר ה-SNP הפאן-אסייתי מצא שאוכלוסיות נגריטו במלזיה ואוכלוסיות נגריטו בפיליפינים היו קשורות יותר לאוכלוסיות מקומיות שאינן נגריטו מאשר זו לזו, מה שמרמז שאוכלוסיות נגריטו ואוכלוסיות שאינן נגריטו קשורות באירוע כניסה אחד. לתוך מזרח אסיה; למרות שקבוצות נגריטו אחרות חולקות זיקה, כולל עם ילידים אוסטרלים . [29] הסבר אפשרי לכך הוא ערבוב לאחרונה של כמה קבוצות נגריטו עם האוכלוסיות המקומיות שלהן.

אמריקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

נעשה שימוש בארכיאוגנטיקה כדי להבין טוב יותר את האכלוס של אמריקה מאסיה. [30] קבוצות ההפלוגות של mtDNA אינדיאניות הוערכו בין 15 ל-20 קילו, אם כי יש שונות בהערכות אלו. [30] נעשה שימוש בנתונים גנטיים כדי להציע תיאוריות שונות לגבי האופן שבו התיישבה אמריקה. [30] למרות שהתיאוריה הרווחת ביותר מציעה "שלושה גלים" של הגירה לאחר ה-LGM דרך מיצר ברינג, נתונים גנטיים הולידו השערות חלופיות. [30] לדוגמה, השערה אחת מציעה הגירה מסיביר לדרום אמריקה 20-15 קילו והגירה שנייה שהתרחשה לאחר מיתון קרחוני. [30] נתוני כרומוזום Y גרמו לחלק לסבור כי הייתה הגירה בודדת שהחלה מהרי אלטאי בסיביר בין 17.2-10.1 קיה, לאחר ה-LGM. [30] ניתוח של mtDNA ו-DNA של כרומוזום Y מגלה עדויות ל"אוכלוסיות קטנות ומייסדות". [30] חקר ההפלוגרופים הוביל כמה מדענים למסקנה שהגירה דרומית ליבשת אמריקה מאוכלוסיה קטנה אחת הייתה בלתי אפשרית, אם כי ניתוח נפרד מצא שמודל כזה אפשרי אם הגירה כזו מתרחשת לאורך החופים. [30]

אוסטרליה וגינאה החדשה[עריכת קוד מקור | עריכה]

לבסוף, נעשה שימוש בארכיאוגנטיקה כדי לחקור את הכיבוש של אוסטרליה וגינאה החדשה. [31] הילידים של אוסטרליה וגינאה החדשה דומים מאוד מבחינה פנוטיפית, אבל mtDNA הראה שזה נובע מהתכנסות מחיים בתנאים דומים. [31] אזורים לא מקודדים של mt-DNA הראו "אין קווי דמיון" בין האוכלוסיות האבוריג'יניות של אוסטרליה וגינאה החדשה. [31] יתר על כן, אין שושלות NRY עיקריות מחולקות בין שתי האוכלוסיות. התדירות הגבוהה של שושלת NRY יחידה הייחודית לאוסטרליה יחד עם "מגוון נמוך של הפלוטיפים Y-chromosomal short Tandem Repeat (Y-STR) הקשורים לשושלת" מספקים עדות לאירוע "מייסד או צוואר בקבוק לאחרונה" באוסטרליה. [31] אבל ישנו שונות גדולה יחסית ב-mtDNA, מה שרומז שאפקט צוואר הבקבוק השפיע בעיקר על גברים. [31] יחד, מחקרי NRY ו-mtDNA מראים שאירוע הפיצול בין שתי הקבוצות היה מעל 50 קיה, מטיל ספק במוצא המשותף האחרון בין השניים. [31]

צמחים ובעלי חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ארכיאוגנטיקה שימשה כדי להבין את התפתחות הביות של צמחים ובעלי חיים.

ביות של צמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

השילוב של גנטיקה וממצאים ארכיאולוגיים שימש כדי להתחקות אחר הסימנים המוקדמים ביותר של ביות צמחים ברחבי העולם. עם זאת, מכיוון שהגנום הגרעיני, המיטוכונדריה והכלורופלסט ששימשו למעקב אחר רגע מוצאו של הביות התפתח בקצבים שונים, השימוש בו למעקב אחר גנאלוגיה היה בעייתי במקצת. [32] נעשה שימוש ב-DNA גרעיני באופן ספציפי על פני DNA של מיטוכונדריה וכלורופלסט בגלל קצב המוטציות המהיר יותר שלו כמו גם השונות התוך-ספציפית שלו עקב עקביות גבוהה יותר של סמנים גנטיים של פולימורפיזם . [32] ממצאים ב'גנים לביות' של היבול (תכונות שנבחרו במיוחד בעד או נגד) כוללים

  • tb1 (teosinte branched1) - משפיע על הדומיננטיות האפיקית בתירס [32]
  • tga1 (teosinte glume architecture1) - הפיכת גרעיני תירס למתאימים לנוחיותם של בני אדם [32]
  • te1 (Terminal ear1) - משפיע על משקל הגרעינים [32]
  • fw2.2 - משפיע על המשקל בעגבניות [32]
  • BoCal – תפרחת ברוקולי וכרובית [32]

באמצעות חקר הארכיאוגנטיקה בביות צמחים, ניתן גם לחשוף סימנים של הכלכלה העולמית הראשונה. ההפצה הגיאוגרפית של יבולים חדשים שנבחרו מאוד באזור אחד שנמצאו באזור אחר שבו לא היו מוצגים במקור משמשים עדות לרשת מסחר לייצור וצריכה של משאבים זמינים. [32]

ביות של בעלי חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ארכיאוגנטיקה שימשה לחקר ביות של בעלי חיים. [33] על ידי ניתוח המגוון הגנטי באוכלוסיות בעלי חיים מבויתות, חוקרים יכולים לחפש סמנים גנטיים ב-DNA כדי לתת תובנות חשובות לגבי תכונות אפשריות של מיני אבות. [33] תכונות אלה משמשות לאחר מכן כדי לעזור להבחין בין שרידים ארכיאולוגיים בין דגימות פרא לדגימות מבויתות. [33] המחקרים הגנטיים יכולים להוביל גם לזיהוי אבות לבעלי חיים מבויתים. [33] המידע שנרכש ממחקרי גנטיקה על אוכלוסיות נוכחיות עוזר להנחות את החיפוש של הארכיאולוג לתיעוד אבות קדמונים אלה. [33]

ארכיאוגנטיקה שימשה כדי להתחקות אחר ביות חזירים ברחבי העולם הישן. [34] מחקרים אלה חושפים גם עדויות לגבי הפרטים של החקלאים המוקדמים. [34] שיטות של ארכיאוגנטיקה שימשו גם כדי להבין יותר את התפתחות הביות של כלבים. [35] מחקרים גנטיים הראו שכל הכלבים הם צאצאים של הזאב האפור, עם זאת, כרגע לא ידוע מתי, איפה וכמה פעמים בויתו כלבים. [35] כמה מחקרים גנטיים הצביעו על ביות מרובות בעוד שאחרים לא. [35] ממצאים ארכיאולוגיים עוזרים להבין טוב יותר את העבר המסובך הזה על ידי מתן ראיות מוצקות לגבי התקדמות הביות של כלבים. [35] ככל שבני אדם מוקדמים בייתו כלבים, השרידים הארכיאולוגיים של כלבים קבורים נעשו יותר ויותר שופעים. [35] זה לא רק מספק יותר הזדמנויות לארכיאולוגים לחקור את השרידים, זה גם מספק רמזים לגבי התרבות האנושית המוקדמת. [35]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1 2 3 4 5 6 Soares, Pedro; Achilli, Alessandro; Semino, Ornella; Davies, William; Macaulay, Vincent; Bandelt, Hans-Jürgen; Torroni, Antonio; Richards, Martin B. (2010-02-23). "The Archaeogenetics of Europe". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R174–83. doi:10.1016/j.cub.2009.11.054. ISSN 0960-9822. PMID 20178764. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":1" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  2. ^ Bouwman, Abigail; Rühli, Frank (2016). "Archaeogenetics in evolutionary medicine". Journal of Molecular Medicine. 94 (9): 971–77. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. PMID 27289479.
  3. ^ Csákyová, Veronika; Szécsényi-Nagy, Anna; Csősz, Aranka; Nagy, Melinda; Fusek, Gabriel; Langó, Péter; Bauer, Miroslav; Mende, Balázs Gusztáv; Makovický, Pavol (2016-03-10). "Maternal Genetic Composition of a Medieval Population from a Hungarian-Slavic Contact Zone in Central Europe". PLOS ONE. 11 (3): e0151206. Bibcode:2016PLoSO..1151206C. doi:10.1371/journal.pone.0151206. ISSN 1932-6203. PMC 4786151. PMID 26963389.
  4. ^ Hunt, Katie (17 בפברואר 2021). "World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago". CNN News. נבדק ב-17 בפברואר 2021. {{cite news}}: (עזרה)
  5. ^ Callaway, Ewen (17 בפברואר 2021). "Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA - Permafrost-preserved teeth, up to 1.6 million years old, identify a new kind of mammoth in Siberia". Nature. 590 (7847): 537–538. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. PMID 33597786. {{cite journal}}: (עזרה)
  6. ^ "Online Etymology Dictionary". www.etymonline.com (באנגלית). נבדק ב-2017-08-08.
  7. ^ Sokal, Robert R. (ביולי 2001). "Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of Europe". American Journal of Human Genetics. 69 (1): 243–44. doi:10.1086/321274. ISSN 0002-9297. PMC 1226043. {{cite journal}}: (עזרה)
  8. ^ Cohen, David R.; Cohen, Emma J.; Graham, Ian T.; Soares, Georgia G.; Hand, Suzanne J.; Archer, Michael (באוקטובר 2017). "Geochemical exploration for vertebrate fossils using field portable XRF". Journal of Geochemical Exploration. 181: 1–9. doi:10.1016/j.gexplo.2017.06.012. {{cite journal}}: (עזרה)
  9. ^ Callieri, Marco; Dell'Unto, Nicolo; Dellepiane, Matteo; Scopigno, Roberto; Söderberg, Bengt; Larsson, Lars (2011). Documentation and Interpretation of an Archeological Excavation: an experience with Dense Stereo Reconstruction tools. [Host publication title missing]. Eurographics Association. pp. 33–40. ISBN 978-3905674347.
  10. ^ 1 2 Brothwell, Don R. (1981). Digging Up Bones: The Excavation, Treatment, and Study of Human Skeletal Remains. Cornell University Press. pp. 2–3. ISBN 978-0801498756. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":9" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  11. ^ 1 2 3 4 Scholz, Michael; Bachmann, Lutz; Nicholson, Graeme J.; Bachmann, Jutta; Giddings, Ian; Rüschoff-Thale, Barbara; Czarnetzki, Alfred; Pusch, Carsten M. (2000-06-01). "Genomic Differentiation of Neanderthals and Anatomically Modern Man Allows a Fossil–DNA-Based Classification of Morphologically Indistinguishable Hominid Bones". The American Journal of Human Genetics. 66 (6): 1927–32. doi:10.1086/302949. PMC 1378053. PMID 10788336. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":10" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  12. ^ Yang, H.; Golenberg, E.M.; Shoshani, J. (ביוני 1997). "Proboscidean DNA from museum and fossil specimens: an assessment of ancient DNA extraction and amplification techniques" (PDF). Biochemical Genetics. 35 (5–6): 165–79. doi:10.1023/A:1021902125382. ISSN 0006-2928. PMID 9332711. {{cite journal}}: (עזרה); |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  13. ^ 1 2 3 Hagelberg, Erika; Clegg, J.B. (1991-04-22). "Isolation and Characterization of DNA from Archaeological Bone". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (באנגלית). 244 (1309): 45–50. Bibcode:1991RSPSB.244...45H. doi:10.1098/rspb.1991.0049. ISSN 0962-8452. PMID 1677195. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":43" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  14. ^ 1 2 3 Rohland, Nadin; Hofreiter, Michael (ביולי 2007). "Ancient DNA extraction from bones and teeth". Nature Protocols (באנגלית). 2 (7): 1756–62. doi:10.1038/nprot.2007.247. ISSN 1754-2189. PMID 17641642. {{cite journal}}: (עזרה) שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":53" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  15. ^ 1 2 Handt, O.; Höss, M.; Krings, M.; Pääbo, S. (1994-06-01). "Ancient DNA: Methodological challenges". Experientia (באנגלית). 50 (6): 524–529. doi:10.1007/BF01921720. ISSN 0014-4754. PMID 8020612.
  16. ^ 1 2 Höss, M; Pääbo, S (1993-08-11). "DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based purification method". Nucleic Acids Research. 21 (16): 3913–3914. doi:10.1093/nar/21.16.3913. ISSN 0305-1048. PMC 309938. PMID 8396242. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":73" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  17. ^ Yang, Dongya Y.; Eng, Barry; Waye, John S.; Dudar, J. Christopher; Saunders, Shelley R. (1998-04-01). "Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns". American Journal of Physical Anthropology (באנגלית). 105 (4): 539–43. doi:10.1002/(sici)1096-8644(199804)105:4<539::aid-ajpa10>3.0.co;2-1. ISSN 1096-8644. PMID 9584894.
  18. ^ 1 2 3 Bouwman, Abigail; Rühli, Frank (2016-09-01). "Archaeogenetics in evolutionary medicine". Journal of Molecular Medicine (באנגלית). 94 (9): 971–77. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. ISSN 0946-2716. PMID 27289479. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":03" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  19. ^ 1 2 3 4 Pääbo, Svante; Poinar, Hendrik; Serre, David; Jaenicke-Despres, Viviane; Hebler, Juliane; Rohland, Nadin; Kuch, Melanie; Krause, Johannes; Vigilant, Linda (2004). "Genetic analyses from ancient DNA". Annual Review of Genetics. 38 (1): 645–79. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143214. ISSN 0066-4197. PMID 15568989. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":33" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  20. ^ Margulies, Marcel; Egholm, Michael; Altman, William E.; Attiya, Said; Bader, Joel S.; Bemben, Lisa A.; Berka, Jan; Braverman, Michael S.; Chen, Yi-Ju (2005-09-15). "Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors". Nature. 437 (7057): 376–380. Bibcode:2005Natur.437..376M. doi:10.1038/nature03959. ISSN 1476-4687. PMC 1464427. PMID 16056220.
  21. ^ 1 2 3 4 Green, Richard E.; Krause, Johannes; Ptak, Susan E.; Briggs, Adrian W.; Ronan, Michael T.; Simons, Jan F.; Du, Lei; Egholm, Michael; Rothberg, Jonathan M. (2006-11-16). "Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA". Nature (באנגלית). 444 (7117): 330–36. Bibcode:2006Natur.444..330G. doi:10.1038/nature05336. ISSN 0028-0836. PMID 17108958. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":13" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  22. ^ 1 2 Palmer, Sarah A.; Smith, Oliver; Allaby, Robin G. (2012-01-20). "The blossoming of plant archaeogenetics". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. Special Issue: Ancient DNA. 194 (1): 146–56. doi:10.1016/j.aanat.2011.03.012. PMID 21531123. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":23" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  23. ^ Kolman, Connie J.; Tuross, Noreen (2000-01-01). "Ancient DNA analysis of human populations". American Journal of Physical Anthropology (באנגלית). 111 (1): 5–23. doi:10.1002/(sici)1096-8644(200001)111:1<5::aid-ajpa2>3.0.co;2-3. ISSN 1096-8644. PMID 10618586.(הקישור אינו פעיל, May 2019)
  24. ^ Lalueza-Fox, Carles; Gigli, Elena; Rasilla, Marco de la; Fortea, Javier; Rosas, Antonio (2009-08-12). "Bitter taste perception in Neanderthals through the analysis of the TAS2R38 gene". Biology Letters (באנגלית). 5 (6): 809–11. doi:10.1098/rsbl.2009.0532. ISSN 1744-9561. PMC 2828008. PMID 19675003.
  25. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Campbell, Michael C.; Tishkoff, Sarah A. (2010-02-23). "The Evolution of Human Genetic and Phenotypic Variation in Africa". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R166–73. doi:10.1016/j.cub.2009.11.050. ISSN 0960-9822. PMC 2945812. PMID 20178763. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":0" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  26. ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna (2017-11-03). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science (באנגלית). 358 (6363): 652–55. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. ISSN 0036-8075. PMID 28971970.
  27. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 Baker, Graeme (2015). The Cambridge World History, Volume II. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0521192187. OCLC 889666433.
  28. ^ 1 2 3 4 5 6 Majumder, Partha P. (2010-02-23). "The Human Genetic History of South Asia". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R184–87. doi:10.1016/j.cub.2009.11.053. ISSN 0960-9822. PMID 20178765.
  29. ^ 1 2 3 4 5 6 Stoneking, Mark; Delfin, Frederick (2010-02-23). "The Human Genetic History of East Asia: Weaving a Complex Tapestry". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R188–R193. doi:10.1016/j.cub.2009.11.052. ISSN 0960-9822. PMID 20178766. שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":4" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  30. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 O'Rourke, Dennis H.; Raff, Jennifer A. (2010-02-23). "The Human Genetic History of the Americas: The Final Frontier". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R202–07. doi:10.1016/j.cub.2009.11.051. ISSN 0960-9822. PMID 20178768.
  31. ^ 1 2 3 4 5 6 Kayser, Manfred (2010-02-23). "The Human Genetic History of Oceania: Near and Remote Views of Dispersal". Current Biology (באנגלית). 20 (4): R194–R201. doi:10.1016/j.cub.2009.12.004. ISSN 0960-9822. PMID 20178767.
  32. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 Zeder, Emshwiller, Smith, Bradley (במרץ 2006). "Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology" (PDF). Trends in Genetics. 22 (3): 139–146. doi:10.1016/j.tig.2006.01.007. PMID 16458995 – via Science Direct. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) שגיאת ציטוט: תג <ref> בלתי־תקין; השם ":15" הוגדר כמה פעמים עם תוכן שונה
  33. ^ 1 2 3 4 5 Zeder; et al. "Documenting domestication: the inter- section of genetics and archaeology" (PDF).
  34. ^ 1 2 Larson; et al. "Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the Neolithic into Europe" (PDF). {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (עזרה)
  35. ^ 1 2 3 4 5 6 Larson; et al. (2012). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (23): 8878–83. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140. PMID 22615366.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=משתמש:Asaf_M/ארכאו-גנטיקה&oldid=36941322"