אבולוציה של ארס נחשים

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
מערכת הארס של נחש ביטיס

ארס הנחש הוא תמיסה ביולוגית המורכבת מרעלנים ומאנזימים בה משתמש הנחש לצורך צייד או התגוננות.

נחשים התפתחו לפני כ-140 מיליון שנים מאב קדמון המשותף להם ולמשפחות הכוללות היום את האיגואנות ואת לטאות הכח.[1]

בעולם קיימים כ-2,500 סוגי נחשים, מתוכם כ-15% נחשבים ארסיים. בישראל מצויים 41 סוגי נחשים, כאשר תשעה מתוכם הם נחשים ארסיים, המשתייכים לשלוש משפחות: צפעוניים, פתניים, ושרפיים. [2]

הנחשים משתמשים בארס כדי לשתק את הטרף, או לצורך התגוננות מפני תוקפים.

לכל "הנחשים המתקדמים" השייכים לאל-משפחת דמויי-זעמן יש בלסת העליונה בלוטה אחת או זוג בלוטות המפרישות את הארס. אל הבלוטות מחוברים לצינורות דרכם מוזרם הארס אל זוג ניבים חלולים או אל שיניים מחורצות בגדלים שונים, הנמצאים בקדמת חלל הפה, או בחלקו הפנימי, באמצעותם מוחדר הארס לגוף הטרף בעת ההכשה או הלעיסה.

נחשים מסוימים כגון הקוברה היורקת, הקוברה הטבעתית וסוגים מסוימים של צפעיים, שמתאפיינים ביכולתם להרים את ראשם מעל פני האדמה, פיתחו בנוסף ליכולת ההכשה, את היכולת להתיז את הארס לתוך עיניי הטרף או התוקף ובכך לשתקו או להניסו.

מערכת הארס, הכוללת את בלוטות הארס, את מערכות השיניים השונות, את השרירים האחראיים להכשה ולהזרמת\ התזת הארס, והארס עצמו התפתחו על מנת לתת מענה לצרכי הצייד וההגנה של הנחשים.[3]

הרכב הארס של קוברה הודית

ארס הנחשים מכיל תערובת של רעלנים, ביניהם המוטוקסינים (רעלן דמי) הגורמים להרס דפנות כלי הדם, או להפרעה במנגנון הקרישה וכתוצאה מכך לדימום, ציטוטוקסינים הגורמים להרס רקמות, נוירוטוקסינים (רעלן עצבי) הגורמים לפגיעה במערכת העצבים והשרירים על ידי שיבוש העברת המסרים בין הנוירונים. כתלות בסוג הרעלן הנמצא בארס, הכשת נחש עשויה לגרום לפגיעה מוטורית או עצבית, לדימום ואף לעצירת פעילות הלב. הארס המותז אל עיני התוקף או הטרף עלול לגרום לעיוורון.

בנוסף לכך, הארס של נחשים מסוימים מכיל אנזימים המפרקים ומעכלים את רקמות הטרף באת הלעיסה ובכך מסייעים בתהליך העיכול.[4]

השערות ומחקרים בנושא אבולוציה[עריכת קוד מקור | עריכה]

לנחשים הקדמוניים הייתה בלוטה יחידה שהפרישה תערובת של רוק ורעלנים, אותה ירשו מהאב הקדמות האחרון. ההתפשטות המהירה של הנחשים המתקדמים מעל-משפחת דמויי-זעמן באה בעקבות חלוקת הבלוטה הקדמונית לשתי בלוטות נפרדות, אחת המיועדת ליצירת ולהפרשת ארס והשנייה ליצירת ולהפרשת רוק. מאחר שמרבית שושלות דמויי הזעמן הן בעלות שתי בלוטות נפרדות, מניחים שהחלוקה התרחשה אצל האב הקדמון המשותף של על-משפחה זאת.

הרעלנים שבארס הנחש התפתחו מאנזימים של מערכת העיכול והרוק, כלומר מחומרים בעלי יכולת פרוק של רקמות, וממולקולות המשמשות לתקשורת במערכת העצבים. הנחש לא נדרש לייצר חומר חדש אלא רק לנצל את יכולתם של חלבונים קיימים להקשר לאתרים ספציפיים במערכות השונות בגוף הטרף. כך למשל, מוטציה באנזים אצטילכולין אסטראז, החיוני להעברת מסרים בין תא עצב אחד לחברו, יצרה מרכיב ארס שתוקף את אותה מערכת. מוטציה של לֶקטינים, חלבונים הצמודים לקרום התא ומזהים עבורו את סביבתו הכימית, יצרה רעלן שמשבש את מנגנון קרישת הדם. [5]

חקר האבולוציה של ארס הנחשים מתבסס על בניית עצים פילוגנטיים המייצגים את היחסים ההיסטוריים-אבולוציוניים המשוערים בין מינים ביולוגים שונים על סמך דמיון גנטי או מורפולוגי. הנחה שעומדת בבסיס בניית העצים הפילוגנטיים, היא כי לטקסונים בעץ יש אב קדמון משותף.

השערות המקור היחיד[עריכת קוד מקור | עריכה]

ההצעה הראשונה למקור יחיד מוקדם של ארס הזוחלים הוגשה בשנת 2006 על סמך ניתוח פילוגנטי שמצא מספר משפחות של רעלניים משותפות ללטאות לא ארסיות ולנחשים מתקדמים. לפיכך הוצע לכלול את תת-הסדרות נחשים, דמויי קמטן ואיגואנה בענף חדש שכונה טוקסיקופרה.

השערת הטוקסיקופרה, או השערת המקור היחיד, מציעה קיום זוחל בעל קשקשים קדום לו בלוטות מפרישות ארס בשני הלסתות. מערכות הארס אצל נחשים ולטאות הן נגזרות הומולוגיות אך שונות מבחינה מורפולוגית של מערכת פרימיטיבית זאת, כאשר אצל הנחשים השתמרו הבלוטות בלסת העליונה ואצל הלטאות הארסיות הבלוטות בלסת התחתונה.

על פי השערה זאת, הארס התפתח בשלב אחד לפני כ-170 מיליון שנים. לדעת החוקרים, ארס זה המשיך להתגוון ולהתפתח בעופן עצמאי במשפחות השונות, במקביל לפיתוח האמצעים להחדרתו לתוך הטרף. השערת המקור היחיד מציעה גם שמערכות ארס התנוונו לאחר מכן, או אבדו לחלוטין, באופן עצמאי במספר שושלות כתלות בשימוש בהן.

מחקר שנערך באוניברסיטה הלאומית של אוסטרליה ובמכון המדע והטכנולוגיה באוקינאווה, יפן בשנת 2021 מצא שארס הנחשים וארס היונקים התפתחו ממקור משותף.

באמצעות שיטות מחקר גנומיות, החוקרים הצליחו לזהות ולהשוות את כל הגנים האחראים להיווצרות קליקריין אצל זוחלים, דו-חיים, דגים ויונקים ולבנות עץ פילוגנטי, בעזרתו הראו שהרעלן קליקריין-סרין פרוטאז, השנמצא בארס של נחשים, וקליקריין לא רעיל הנמצא ברוק של יונקים, כולל עכברים ובני אדם, התפתחו מאותו גן קדמון.

המחקר תומך בהשערה שקבוצת גנים בעלי פוטנציאל רעיל, משותפת לאבות הקדמונים של הנחשים והיונקים אחראית התפתחות ארס הנחשים.[6]

אבולוציה בשני שלבים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ואנחנו מציגים תאוריה של אבולוציית ארס בשני צעדים (A two  step mode of evolution): בצעד הראשון הארס עובר אבולוציה מואצת על מנת לאפשר התאמה לנישה - כלומר רכישת יכולת לשתק במהירות וביעילות את הטרף, ואילו לאחר מכן יש תקופה ארוכה של אבולוציה איטית ומשמרת הגורמת לכך שהארס ישאר כמעט זהה, משום שהוא כבר מאוד יעיל בשיתוק הטרף. מעבר לכך, יתכן שהסימנים העתיקים שמצאנו לאבולוציה מואצת הם סימן לשינויים סביבתיים קיצוניים שהתרחשו לפני זמן רב על כדור הארץ וגרמו לשינויים מואצים לאורך תקופה קצרה בארס של החיות העתיקות".[7]

רעלן עצבי מסוג 3Ftx הנמצא בארס נחשים

מנגנוני האבולוציה[עריכת קוד מקור | עריכה]

משפחות הגנים האחראים ליצירת ארס נחשים מתאפיינות על ידי אבולוציה מואצת וניאו-פונקציונליזציה מהירה. סבורים שתכונות אלה הן תוצאה של סלקציה ליכולת להרוג ולעכל סוגי טרף שונים, או חלק ממרוץ חימוש טורף-נטרף.[8]

נמצא שמשפחות רעלנים, ביניהן 3FTx, אצטילכולין אסטראז, פפטידים נטריאורטיים מסוג C (CNP), אנזימי קליקריין, היאלורונידאז, קוניץ, לקטינים ומטלופרוטאז של ארס הנחש (SVMP), היו משותפות לכל הנחשים המתקדמים.

המנגנון האחראי ליצירת הרכבים שונים של ארס מורכב ממספר שלבים: שכפול גנים המקודדים לרקמות אחרות, הביטוי שלהם בבלוטות הארס והתפתחות רעלנים שונים באמצעות ברירה טבעית. תהליך זה, המכונה מודל הלידה והמוות, אחראי לכמה מאירועי גיוס החלבון בארס נחשים. [9] [10] כפילויות אלו התרחשו במגוון סוגי רקמות עם מספר תפקידי אבות. דוגמאות בולטות כוללות 3FTx, נוירוטרנסמיטור קדום שנמצא במוח, שהפך לרעלן עצבי הקושר וחוסם קולטנים לאצטילכולין . דוגמה נוספת היא פוספוליפז A2 (PLA2), אנזים שהיה מעורב בתהליכים דלקתיים , שהתפתח לרעלן המסוגל לעורר פעילות ליפאז והרס רקמות. [11] השינוי בתפקוד של PLA2, במיוחד, תועד היטב; ישנן עדויות למספר אירועי שכפול גנים נפרדים, הקשורים לעתים קרובות למקורם של מיני נחשים חדשים. [12] רקומבינציה הומולוגית לא אללית הוצעה כמנגנון שכפול של גנים PLA2 בנחשים, כהסבר לאבולוציה המהירה שלו. [13] חלבוני ארס אלה גויסו מדי פעם בחזרה לגנים של רקמות. [14]

שכפול גנים אינו הדרך היחידה לגיוון הרכב הארס. היו מקרים של חלבוני ארס חדשים שנוצרו על ידי שחבור חלופי . לנחש קרייט מפוספס, למשל, יש גן שחובר לחילופין כדי להניב גם רכיב ארס וגם חלבון פיזיולוגי. [14] גיוון נוסף עשוי להתרחש על ידי אובדן גנים של מרכיבי ארס ספציפיים. לדוגמה, מאמינים כי לאב הקדמון של הנחש היו גנים PLA2 עבור רעלן עצבי הטרודימרי המצוי כעת ב- עכסן מוהאבי , אך גנים אלה נעדרים במינים המודרניים של נחש זה, שאינם נוירוטוקסיים. הגנים PLA2 עבור Lys49-myotoxin, שייתכן כי היו קיימים באב הקדמון המשותף של הנחשים, אבדו גם הם מספר פעמים בשושלות האחרונות של מינים קיימים [13]. חקירה של ההיסטוריה האבולוציונית של גנים לרעלן SVMP של צפעיים גילתה מקרים חוזרים של אובדן תחום, יחד עם ברירה חיובית משמעותית ברוב הענפים הפילוגנטיים שבהם חשבו שהתרחש אובדן תחום. [15] רעלני ארס התפתחו גם באמצעות הגן "חטיפת" או "שיתוף פעולה", או שינוי בתפקוד של גנים לא קשורים. מחקר משנת 2021 הציע כי שיתוף פעולה הסביר את האבולוציה של רוב סוגי הרעלים, אך לא את זו של הרעלים שנמצאים בשפע בארס הנחשים. [16]

אירועי גיוס חלבונים התרחשו בנקודות שונות בהיסטוריה האבולוציונית של נחשים. לדוגמה, משפחת החלבונים 3FTX נעדרת בשושלת הצפעים, מה שמרמז על כך שהיא גוייסה לארס נחשים לאחר שנחשי הצפע הסתעפו מהקולוברואידים הנותרים. [17] נהוג לחשוב ש-PLA2 גויס לפחות פעמיים נפרדות לארס נחשים, פעם אחת באלפידים ופעם בצפעיים, ומציג התפתחות מתכנסת של חלבון זה לרעלן. [18] [19] מחקר משנת 2019 העלה כי שכפול גנים יכול היה לאפשר לרעלים שונים להתפתח באופן עצמאי, ולאפשר לנחשים להתנסות בפרופילי הארס שלהם ולחקור ניסוחי ארס חדשים ויעילים. [19] זה הוצע כאחת הדרכים שבהן גיוונו נחשים את ניסוחי הארס שלהם במשך מיליוני שנים של אבולוציה. [19] אירועי הגיוס השונים הביאו לארס הנחשים שהתפתח לתערובת מורכבת מאוד של חלבונים. הארס של הנחשים, למשל, כולל כמעט 40 חלבונים שונים ממשפחות חלבונים שונות, [20] וארסי נחשים אחרים נמצאו מכילים יותר מ-100 חלבונים שונים. [21] הוכח שהרכבה של תערובת זו משתנה מבחינה גיאוגרפית, וכקשור למיני הטרף הזמינים באזור מסוים. [22] ארס נחשים בדרך כלל התפתח מהר מאוד, כאשר שינויים מתרחשים מהר יותר בארס מאשר בשאר האורגניזם.

לחץ בחירה[עריכת קוד מקור | עריכה]

השערות ארוכות שנים לגבי התפתחות ארס הנחשים הניחו שרוב הנחשים מחדירים לטרף שלהם הרבה יותר ארס ממה שנדרש כדי להרוג אותם; לפיכך, הרכב הארס לא יהיה נתון לברירה טבעית. זה ידוע בתור השערת ה"מוגזם". [23] עם זאת, מחקרים עדכניים על ההיסטוריה המולקולרית של ארס נחשים סתרו זאת, במקום זאת, מצאו עדויות לאבולוציה אדפטיבית מהירה בקלדות רבות ושונות, כולל צפעי השטיח, Echis, [24] נחשי הקרקע, Sistrurus, [20] והבור המלאי. viper, [25] וכן באופן כללי בגיוון של חלבוני PLA2. [12] ישנן עדויות פילוגנטיות לברירה חיובית ושיעורים מהירים של רווח ואובדן גנים בגנים ארס של Sistrurus taxa הניזונים מטרף שונה. [26] נכון לשנת 2019, קיימות עדויות הן ל"יתר מוגזם" המתרחש בשושלות מסוימות, והן לאבולוציה אדפטיבית מהירה, ולמרוץ חימוש אבולוציוני עם פיזיולוגיה של טרף, ברבות אחרות. [27]

לגנים המקודדים לחלבוני ארס בכמה סוגים של נחשים יש שיעור של מוטציות נרדפות הנמוך ממה שניתן היה לצפות לו ארס היה מתפתח באמצעות תהליכים אבולוציוניים ניטרליים ; עם זאת, שיעור המוטציות הלא נרדפות נמצא גבוה יותר במקרים רבים, מה שמצביע על בחירה כיוונית. [12] בנוסף, ארס נחשים יקר מבחינה מטבולית לייצור של נחש, מה שמדענים הציעו כראיה נוספת לכך שקיים לחץ בחירה על ארס נחשים (במקרה זה, כדי למזער את נפח הארס הנדרש). [23] השימוש במודלים של אורגניזמים, ולא בטרף הטבעי של נחשים, כדי לחקור את רעילות הטרף, הוצע כסיבה לכך שייתכן שהשערת ה"מוגזם" הודגשה יתר על המידה. [28] עם זאת, הסוג pitviper Agkistrodon נמצא כחריג לכך; נמצא שהרכב הארס באגקיסטרודון קשור למיקומם של המינים בתוך הפילוגניה, מה שמרמז על כך שאותם ארסים התפתחו בעיקר באמצעות תהליכים ניטרליים ( מוטציה וסחיפה גנטית ), ושייתכן שיש שונות משמעותית בלחץ הבחירה. על ארסי נחשים שונים. [29]

מספר מחקרים מצאו עדויות לכך שארס ועמידות לארס במיני טרף התפתחו במרוץ חימוש קו-אבולוציוני . [23] לדוגמה, לחולדות עץ מהסוג Neotoma יש רמה גבוהה של עמידות לארס של נחשים, מה שמצביע על כך שהחולדות התפתחו בתגובה לארס הנחשים, ובכך חידשו את לחץ הבחירה על הנחשים. [20] התנגדות לארס של מיני נחשים טורפים סימטריים נמצאה בצלופחים, [30] סנאים קרקעיים, [31] סנאי סלעים, [32] וסנאים אפורים מזרחיים. [33] כל המחקרים הללו הציעו מרוץ חימוש משותף בין טרף לטורף, מה שמצביע על לחץ בחירה פוטנציאלי נוסף על ארס נחשים להגביר או לחדש רעילות. לחץ הבחירה על ארס נחשים נחשב לבחירת גיוון תפקודי בתוך החלבונים בארס, הן בתוך מין נתון והן בין מינים. [34] בנוסף לפיזיולוגיה של הטרף, קיימות עדויות לכך שארס נחשים התפתח בתגובה לפיזיולוגיה של טורפים. [10]

מלבד דיאטה, ישנם לחצים אפשריים נוספים על הרכב ארס הנחשים. מחקר משנת 2019 מצא שמסת גוף גדולה יותר ובתי גידול אקולוגיים קטנים יותר היו בקורלציה עם תפוקת ארס מוגברת. [27] מחקר אחר מצא שלמזג האוויר ולטמפרטורה יש מתאמים חזקים יותר עם ארס נחשים מאשר לתזונה או לסוגי טרף. [35] בעוד נחשים ארסיים משתמשים בארס שלהם להגנה (ומכאן הבעיה של הכשת נחש בבני אדם), לא ידוע עד כמה הברירה הטבעית להגנה הניעה את התפתחות הארס. הארס של נחש האלמוגים של טקסס, Micrurus tener ומינים אחרים של Micrurus נמצאו מכילים רעלנים בעלי פעילות ספציפית גוררת כאב, דבר המצביע על פונקציה הגנתית. [36] עם זאת, סקר שאלון של חולי הכשת נחש שהוכשו על ידי מגוון רחב של מינים ארסיים הראה כי הכאב לאחר רוב הכשות הנחש הוא התחלה איטית, בטענה נגד בחירה נרחבת להגנה. [37] יריקת הארס המוצגת על ידי כמה מינים של קוברה יורקת היא אך ורק הסתגלות הגנתית. מחקר משנת 2021 הראה שהארס של כל שלושת השושלות של הקוברה היורקת התפתחו בהתכנסות רמות גבוהות יותר של הפעלת נוירונים תחושתיים (כלומר, גורמים ליותר כאב) מאשר הארס של קוברה לא יורקת, באמצעות הפעולה הסינרגטית של ציטוטוקסינים ורעלי פוספוליפאז A2, מה שמצביע על כך. בחירה לפונקציה הגנתית. [38]

בניגוד להרכב הארס והרעילות לשושלות ספציפיות, תפוקת הארס, או כמות הארס המיוצר על ידי נחש בודד, לא נמצאה משתנה עם מסת הגוף של חיות טרף, ובמקום זאת משתנה עם מסת הגוף של נחשים שמייצרים אותו. התפוקה עולה עם מסת גוף הנחש בהתאם להשערה שנחשים משקיעים חלק קבוע מהתפוקה המטבולית לייצור ארס, שהוא יקר מבחינה מטבולית. [27]

התאמה פונקציונאלית[עריכת קוד מקור | עריכה]

נחשים משתמשים בארס שלהם כדי להרוג או להכניע טרף, כמו גם לתפקודים אחרים הקשורים לתזונה, כמו עיכול. התיאוריה המדעית העדכנית מציעה כי ארס נחשים אינו משמש להגנה או לתחרות בין בני אותו המין, שלא כמו בטקסות אחרות. לפיכך, אבולוציה אדפטיבית בארס נחשים הביאה למספר התאמות ביחס לתפקודים הקשורים לתזונה אלה, המגבירים את כושרם של הנחשים הנושאים אותם. [39] [23] [22] הדבר בא לידי ביטוי גם בשונות בהרכב הארס בתוך מין; ידוע כי הארס משתנה מבחינה גיאוגרפית, לפי גיל וגודל, ככל הנראה משקף שונות בטרף הנצרך על ידי קבוצות שונות במין. [10] שונות גיאוגרפית קיימת גם ברמת המין; נחשי אי נוטים להיות בעלי ארס פחות מורכב, בעוד שלאלה החיים בבתי גידול פרודוקטיביים יש ארס מורכב יותר, מה שמרמז על דפוס ביוגיאוגרפי . [40]

רעילות ארס ספציפית לטרף[עריכת קוד מקור | עריכה]

ארס רעיל רק לטקסון מסוים, או רעיל מאוד רק לטקסון מסוים, נמצא במספר נחשים, מה שמצביע על כך שהארסים הללו התפתחו באמצעות ברירה טבעית כדי להכניע מיני טרף מועדפים. דוגמאות לתופעה זו נמצאו בנחש המנגרוב Boiga dendrophila, בעל ארס רעיל במיוחד לציפורים, [28] וכן בסוגים Echis ו- Sistrurus, ובנחשי ים. הארס של Spilotes sulphureus בעל שני מרכיבים, אחד מהם רעיל ללטאות אך אינו רעיל ביונקים, ואילו השני רעיל ביונקים ואינו רעיל בלטאות. [41] עם זאת, בעוד שלכמה נחשים יש ארס שהוא רעיל מאוד למין הטרף המועדף עליהם, המתאם ההפוך לא בהכרח נכון: הארס של כמה נחשים רעילים לטקסים שהם לא צורכים בשיעורים גבוהים. רוב ארס הנחשים, למשל, רעיל מאוד ללטאות, אם כי שיעור טרף הלטאות משתנה בין מיני נחשים. זה הוביל את החוקרים להציע כי רעילות לטקסון מסוים היא כמעט בלתי תלויה ברעילות לטקסון אחר הקשור רחוק. [20]

התזונה הטבעית של נחשים בסוג הצפע הנרחב Echis מגוונת מאוד, וכוללת פרוקי רגליים, כגון עקרבים, כמו גם בעלי חוליות. מיני אכיס שונים צורכים כמויות שונות של פרוקי רגליים בתזונה שלהם. [42] מחקר משנת 2009 הזריק לעקרבים ארס של מיני אכיס שונים, ומצא מתאם גבוה בין שיעור הפרוקי רגליים שהנחשים צרכו בסביבתם הטבעית, לבין רעילות הארס שלהם לעקרבים. [24] החוקרים מצאו גם ראיות לכך שהתפתחות הארס רעילה יותר לפרוקי רגליים קשורה לעלייה בשיעור הפרוקי רגליים בתזונת הנחשים, וכי ייתכן שתזונה וארס התפתחו בתהליך של אבולוציה משותפת . פילוגניה של הסוג שנבנה באמצעות DNA מיטוכונדריאלי הראתה שאירוע אחד של שינוי בהרכב הארס במין הקדום לכל נחשי האכיס נמצא בקורלציה עם מעבר לתזונה מבוססת פרוקי רגליים, בעוד ששינוי נוסף בשושלת עדכנית יותר היה מתאם עם לעבור לתזונה של חולייתנים . [43] למרות הרעילות הגבוהה יותר של הארס של מינים הצורכים פרוקי רגליים, הוא לא נמצא כמבטל או הורג טרף מהר יותר מזה של מינים עם פחות פרוקי רגליים בתזונה שלהם. לפיכך, חושבים שהארס התפתח כדי למזער את הנפח הנדרש, שכן ייצור הארס כרוך בעלות מטבולית משמעותית, ובכך מספק יתרון כושר. [43] דפוס זה נמצא גם בשושלות אחרות. [44] תוצאות דומות התקבלו על ידי מחקר משנת 2012 שמצא כי הארס של מיני אכיס שאוכלים פרוקי רגליים היה רעיל יותר לארבבים מזה של מינים אוכלי חוליות. [45]

מחקר משנת 2009 על הארס של ארבעה מיני צפע סיסטרורוס מצא שוני משמעותי ברעילות לעכברים. [20] שונות זו הייתה קשורה לשיעור היונקים הקטנים בתזונה של אותם מינים. [20] הרעיון שארס סיסטרורוס התפתח כדי להתאים לתזונה המבוססת על יונקים נתמך על ידי ניתוח פילוגנטי. החוקרים הציעו כי הבסיס להבדל ברעילות הוא ההבדל בפיזיולוגיה של השרירים בחיות הטרף השונות. [20] שתי שושלות של נחשים קפואים, נחשי ים מצויים ו- Laticauda, התיישבו באופן עצמאי סביבות ימיות, ועברו לתזונה פשוטה מאוד המבוססת על טלאוסטים, או דגי סנפיר. [22] מחקר משנת 2005 מצא שלשני השושלות הללו יש קבוצה פשוטה הרבה יותר של חלבוני ארס מאשר קרובי משפחה יבשתיים שלהם ביבשת אוסטרליה, שיש להם תזונה מגוונת ומורכבת יותר. [22] ממצאים אלו אושרו על ידי מחקר משנת 2012, שהשווה בין הארס של Toxicocalamus longissimus, מין יבשתי, ושל Hydrophis cyanocinctus, מין ימי, שניהם בתת-משפחת Hydrophiinae (הנמצאת גם במשפחת ה-Elapid). למרות היותם קשורים זה לזה, למין הימי היה קבוצה פשוטה משמעותית של חלבוני ארס. [46] הארס של נחשי הים הוא בכל זאת בין הארס הרעיל ביותר הידוע. נטען שמכיוון שנחשי ים בדרך כלל אינם מסוגלים למנוע בריחת טרף מוכש, הארס שלהם התפתח לפעול במהירות רבה. [47]

טרום עיכול של טרף[עריכת קוד מקור | עריכה]

תת-המינים השונים של סוג הנחשים קרוטלוס, מייצרים ארס הממלאים שתי פונקציות סותרות. הארס משתק את הטרף לאחר נשיכה, וגם עוזר לעיכול על ידי פירוק רקמות לפני שהנחש אוכל את הטרף שלו. [48] בדומה לשאר בני משפחת ה- Viperidae, הארס של קרוטלוס משבש את התהליכים ההומיאוסטטיים של חיות טרף. עם זאת, קיים מגוון רחב של הרכבי ארס בין המינים של קרוטלוס . מחקר משנת 2010 מצא הבדל של פי 100 בכמות פעילות מטאלופרוטאינז בין הנחשים השונים, כאשר ל-Crotalus cerberus יש את הפעילות הגבוהה ביותר ול- Crotalus oreganus concolor את הנמוכה ביותר. הייתה גם וריאציה של פי 15 בכמות פעילות הפרוטאזות, עם C. o. concolor ו- C. cerberus בעלי הפעילות הגבוהה והנמוכה ביותר, בהתאמה.

פעילות Metalloproteinase גורמת לדימום ונמק בעקבות הכשת נחש, תהליך המסייע לעיכול. פעילותם של פרוטאזות, לעומת זאת, משבשת את תפקוד הטסיות והשרירים ופוגעת בממברנות התא, ובכך תורמת למוות מהיר של חיית הטרף. [48] המחקר מצא שהארס של קרוטלוס מתחלק לשתי קטגוריות; אלה שהעדיפו מטאלופרוטאזות (סוג I) ואלה שהעדיפו פרוטאזות (סוג II). המחקר קבע כי פונקציות אלו סותרות זו את זו בעצם; הארס נבחר על סמך הרעילות שלהם או פוטנציאל הרכך שלהם. החוקרים שיערו גם שהסיבה לדיכוטומיה זו היא שארס עתיר נוירו-רעילות, כגון ארס מסוג II, הורג חיה במהירות, ומונע מהמטאלפרוטאטאז הפועל איטי יחסית לעכל רקמות.

מעקב אחר טרף שננשך[עריכת קוד מקור | עריכה]

דוגמה נוספת לפונקציה אדפטיבית פרט לקיבוע טרף היא תפקידו של ארס צפעיים במתן אפשרות לנחש לעקוב אחר חיית טרף שהכיש, תהליך המכונה "רילוקליזציה של טרף". התאמה חשובה זו אפשרה לנחשים לפתח את מנגנון ההכשה והשחרור, אשר סיפק יתרון עצום לנחשים על ידי צמצום המגע עם חיות טרף שעלולות להיות מסוכנים. [49] אולם, הסתגלות זו מחייבת אז את הנחש לאתר את החיה המוכשת על מנת לאכול אותה, בסביבה מלאה בבעלי חיים אחרים מאותו המין. מחקר משנת 2013 מצא שנחשי גב יהלום מערביים ( Crotalus atrox ) הגיבו בצורה פעילה יותר לפגרי עכברים שהוזרקו בארס נחש גולמי. כאשר הרכיבים השונים של הארס הופרדו, הנחשים הגיבו לעכברים שהוזרקו להם שני סוגים של מתפרקים . המחקר הגיע למסקנה שחלבוני הפירוק הללו היו אחראים לאפשר לנחשים לעקוב אחר טרפם, על ידי שינוי ריח החיה המוכשת.[49]

ניוון מבוסס דיאטה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאמינים כי ארס במספר שושלות של נחשים התנוון בתגובה לשינויים בתזונה. [50] מחקר משנת 2005 בנחש הים המשויש, Aipysurus eydouxii מצא שהגן לחלבון בעל שלוש אצבעות שנמצא בארס עבר מחיקה של שני בסיסי נוקלאוטידים שהפכו את הארס לרעיל פי 50-100 ממה שהיה קודם לכן. שינוי זה נמצא בקורלציה לשינוי בתזונה מדגים לתזונה המורכבת כמעט כולה מביצי דגים, דבר המצביע על כך שההסתגלות לדיאטת ביצים הסירה את לחץ הבחירה הדרוש לשמירה על ארס רעיל ביותר, ואיפשרה לגנים הארס לצבור מוטציות מזיקות. . [22] [51] פירוק ארס דומה בעקבות מעבר לתזונה מבוססת ביצים נמצאה ב- Dasypeltis scabra אוכלי הביצים הנפוצים, שתזונתו מורכבת כולה מביצי ציפורים, כלומר לנחש לא היה שימוש בארס שלו. זה הוביל ביולוגים להציע שאם ארס אינו משמש על ידי מין, הוא אובד במהירות. [52]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא אבולוציה של ארס נחשים בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ יורם שורק, נחש נשך נחש, באתר הידען - Hayadan, ‏2010-01-08
  2. ^ הרעלה מארס נחש (Snake bite) - הסימפטומים, הבדיקות ודרכי הטיפול, באתר Infomed
  3. ^ Nicholas R. Casewell, Timothy N.W., Jackson Andreas H., Laustsen and Kartik Sunaga, Causes and Consequences of Snake Venom Variation
  4. ^ להיזהר בלי להילחץ מנחשים – מדעת
  5. ^ יורם שורק, נחש נשך נחש, באתר הידען - Hayadan, ‏2010-01-08
  6. ^ Venoms in snakes and salivary protein in mammals share a common origin, Okinawa Institute of Science and Technology OIST, ‏2021-12-23 (באנגלית)
  7. ^ האם ישנו מירוץ חימוש גם אצל חיות ארסיות ?, באתר פורטל חקלאות טבע וסביבה
  8. ^ Bing Xie, Daniel Dashevsky, Darin Rokyta, Parviz Ghezellou, Behzad Fathinia, Qiong Shi, Michael K. Richardson, Bryan G. Fry, Dynamic genetic differentiation drives the widespread structural and functional convergent evolution of snake venom proteinaceous toxins, BMC Biology 20, 2022-01-07, עמ' 4 doi: 10.1186/s12915-021-01208-9
  9. ^ Casewell et al. 2013, p. 223.
  10. ^ 1 2 3 Casewell et al. 2020, pp. 570–581.
  11. ^ Fry et al. 2012a.
  12. ^ 1 2 3 Lynch 2007.
  13. ^ 1 2 Dowell et al. 2016.
  14. ^ 1 2 Casewell et al. 2013, p. 223–224.
  15. ^ Casewell et al. 2011.
  16. ^ Almeida et al. 2021.
  17. ^ Fry & Wuster 2004, p. 871.
  18. ^ Fry et al. 2012b.
  19. ^ 1 2 3 Mikheyev & Barua 2019.
  20. ^ 1 2 3 4 5 6 7 Gibbs & Mackessy 2009.
  21. ^ Lomonte et al. (a) 2014, pp. 326–327.
  22. ^ 1 2 3 4 5 Li et al. 2005.
  23. ^ 1 2 3 4 Barlow et al. 2009, p. 2443.
  24. ^ 1 2 Barlow et al. 2009, p. 2447.
  25. ^ Casewell et al. 2013, p. 220.
  26. ^ Gibbs & Rossiter 2008.
  27. ^ 1 2 3 Healy & Carbone Jackson, pp. 527–537.
  28. ^ 1 2 Casewell et al. 2013, pp. 220–221.
  29. ^ Lomonte et al. (b) 2014, pp. 112–114.
  30. ^ Heatwole & Poran 1995.
  31. ^ Biardi, Chien & Coss 2005.
  32. ^ Biardi & Coss 2011.
  33. ^ Pomento et al. 2016.
  34. ^ Sanz et al. 2006, pp. 2098–2099.
  35. ^ Zancolli et al. 2019.
  36. ^ Bohlen 2011.
  37. ^ Ward-Smith et al. 2020.
  38. ^ Kazandjian et al. 2021.
  39. ^ Casewell et al. 2013, pp. 219–220.
  40. ^ Siqueira‐Silva et al. 2021, pp. 1978–1989.
  41. ^ Modahl et al. 2018.
  42. ^ Barlow et al. 2009, pp. 2444, 2447.
  43. ^ 1 2 Barlow et al. 2009, pp. 2446–2448.
  44. ^ Casewell et al. 2013, pp. 223–225.
  45. ^ Richards et al. 2012.
  46. ^ Calvete et al. 2012, pp. 4094–4098.
  47. ^ Calvete et al. 2012, pp. 4092–4093.
  48. ^ 1 2 Mackessy 2010.
  49. ^ 1 2 Saviola et al. 2013.
  50. ^ Fry et al. 2012a, pp. 434–436.
  51. ^ Calvete et al. 2012, pp. 4097–4098.
  52. ^ Fry et al. 2008.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=אבולוציה_של_ארס_נחשים&oldid=38610146"